Эритроциты у человека

Функции эритроцитов – транспортировка кислорода и еще 5 важных предназначений красных кровяных телец

Эритроциты или красные кровяные тельца являются самыми многочисленными из высокоспециализированных клеток крови. Функции эритроцитов обширны, но главная из них состоит в том, что они насыщают кислородом ткани организма, возвращая двуокись углерода назад, в легкие.

Что такое эритроциты?

Даже те, кто далек от медицины, иногда задаются вопросами: что такое эритроциты в крови? Для чего они нужны? Наравне с тромбоцитами и лейкоцитами эти кровяные клетки образуются в красном костном мозге позвоночных животных и в том числе человека. Они являются самыми многочисленными и участвуют в жизнедеятельности всех систем, способствуя перемещению кислорода по тканям и органам. Из-за своей формы и уникальной пластичности эритроциты могут легко двигаться по капиллярам, облегчая газообмен.

Строение эритроцитов

Строение и функции эритроцитов делают их пластичными, легко деформирующимися. Жидкое содержимое клеток – цитоплазма – богата гемоглобином, который содержит двухвалентный атом железа, связывающий кислород. Этот же пигмент придает тельцам красный цвет. Эритроцитарные клетки имеют дисковидную форму и не имеют ядра, которое в процессе созревания утрачивается. Состав красных телец следующий:

  • сетчатая строма;
  • заполненная гемоглобином ячейка;
  • плотная оболочка.

Строение эритроцитов человека упрощенное: внутри находится мембрана, напоминающая сетку, тогда как плазматические оболочки лейкоцитов и тромбоцитов более сложные. Мембрана красных телец особенная – она непроницаема для катионов (за исключением калия), но хорошо пропускает анионы хлора, молекулы кислорода и углекислого газа.

Как образуются эритроциты в крови

Как образуются эритроциты? Происходит разрастание ткани путем размножения одной клетки, называемое пролиферацией. После этого стволовые клетки, как родоначальницы кроветворения, образуют крупное тельце с ядром, которое по мере роста эритроцита утрачивается. Попадая в кровяное русло, тельце трансформируется в готовый эритроцит. Процесс занимает до 3 часов, и красные клетки формируются в организме без перерыва.

Каждую секунду образуется более 2 млн эритроцитов в костном мозге позвоночника, черепа и ребер, кроме этого – в окончаниях рук и ног (у детей). Циркулируя в крови 3-4 месяца (около 110 дней), эритроциты поглощаются макрофагами и разрушаются в селезенке и печени. Небольшая часть их подвергается фагоцитозу – захватыванию твердыми частицами клеток – в сосудистом русле. Перенос кислорода по организму и участие в переносе углекислого газа – центральные функции эритроцитов. Производство клеток начинается на пятом месяце внутриутробного развития.

Как выглядят эритроциты?

Строение эритроцитов связано с выполняемой ими функцией, и внешне они отличаются от других кровяных клеток, циркулирующих в организме. Они имеют другую – особенную – форму и размеры. По природе кровяные тельца наделены своеобразными чертами – крохотный размер, форма приплюснутого диска, отсутствие ядра. Это необходимо для того, чтобы быстрее справляться с транспортировкой газа в крови.

Форма эритроцитов

Красные кровяные тельца представляют собой сплюснутый двояковыгнутый диск (дискоцит). Внутриклеточное пространство увеличено за счет неимения мембранных перегородок и ядра, которого лишены зрелые эритроциты всех млекопитающих. Форма эритроцитов человека увеличивает и суммарную площадь их поверхности. Внутри телец присутствует повышенный объем белкового пигмента гемоглобина, связывающего молекулы кислорода и углекислого газа.

Специфическая форма повышает эффективность основной функции всех эритроцитов. Однако вся масса кровяных телец неоднородна. Вместе с клетками правильной формы двояковыгнутого диска встречаются и другие, процент их из общего числа невелик (менее 10%). Это:

  • плоскоциты с плоской поверхностью;
  • стареющие виды данных клеток – эхиноциты;
  • шаровидные сфероциты;
  • куполообразные стоматоциты.

Эритроциты – размеры

Диаметр кровяных телец варьируется от 6 до 8,2 микрометров (мкм). Максимальная толщина – всего 2 мкм. Крохотный размер позволяет легко перемещаться по микроскопическим капиллярным сосудам. Явления, когда нормальные размеры эритроцитов увеличиваются в ту или иную сторону современная медицина называет макроцитоз и микроцитоз. Диаметр здоровых телец – 7-9 микрон, они именуются нормоциты. Все, что ниже – это микроциты, а выше – макроциты.

Какую функцию выполняют эритроциты крови?

Кровяные тельца играют важную роль в организме человека.

Помимо переноса кислорода к тканям из легких, функции эритроцитов в крови включают:

  1. Обратную транспортировку углекислого газа к легким из тканей.
  2. Перенос на своей поверхности полезных аминокислот.
  3. Доставку воды от тканей к легким. Она выделяется в виде пара.
  4. Выделение эритроцитарных факторов свертывания крови.
  5. Регуляция вязкости крови, которая благодаря участию красных телец меньше в мелких сосудах по сравнению с крупными.

Дыхательная функция эритроцитов

Кислотно-основное состояние, то есть соотношение гидроксильных и водородных ионов в биологической среде, регулируется красными кровяными тельцами. Они же переправляют О2и СО2 от тканей к легким. Газообмен – основная функция эритроцитов.

Как это работает:

  1. Вдыхаемый кислород попадает в легкие. Туда через узкие сосуды и крохотные капилляры протискиваются кровяные тельца.
  2. Железо гемоглобина захватывает кислород, при этом пигмент меняет свой цвет от синего к красному. И эритроциты разносят собранный кислород по всему телу.
  3. Водород окисляется клетками тела, и вместе с этим образуется углекислый газ. Большая часть возвращается назад через легкие, но некоторые молекулы остаются на эритроцитах.

Питательная функция эритроцитов

Отвечая на вопрос, какую функцию выполняют эритроциты, упоминают транспортную. Но «перевозят» они не только кислород с углекислым газом, но и полезные вещества. Незаменимые аминокислоты и липиды концентрируются на поверхности красных телец, попадая туда из плазмы, и транспортируются к клеткам тканей. В этом – питательные функции эритроцитов.

Защитная функция эритроцитов

Важной функцией эритроцитов является защита организма от вредных веществ. На поверхности красных кровяных телец находятся антитела белковой природы. Благодаря им эритроциты способны связывать некоторые токсины и обезвреживать их, выполняя роль защитника от ядов. Кроме того, красные тельца принимают участие в свертывании крови, гемостазе (сосудисто-тромбоцитарном) и фибринолизе – процессе растворения тромбов.

Ферментативная функция эритроцитов

Красные кровяные тельца – носители разнообразных ферментов. В этом заключается еще одна транспортная функция эритроцитов в крови человека. Все ферменты в кровяных клетках можно разделить на три вида:

  • регулирующие оксигенацию и диоксигенацию;
  • способствующие выполнению транспортных функций;
  • обеспечивающие биологические процессы энергией.

Гемолиз крови

Красные тельца живут не дольше отмеренного им срока – 110-120 суток – и разрушаются в крови непрерывно, высвобождая гемоглобин. Процесс носит название гемолиз, и его виды различаются по характеру, механизму и месту возникновения. Так эндогенный гемолиз происходит в организме, а экзогенный – вне него, например, в аппарате искусственного кровообращения. Кроме этого, разрушение эритроцитов бывает:

  1. Внутриклеточным – в селезенке, печени, костном мозге.
  2. Внутрисосудистым – в плазме крови.

По характеру различают физиологический и патологический распад кровяных телец. Эритроциты выполняют функцию транспортеров, возложенную на них, и гибнут в плазме крови или тканях. В последнем случае разрушение телец провоцируют негативные факторы и патологические состояния, такие как:

  • анемия;
  • ревматические болезни;
  • патологии почек.

Можно назвать несколько разновидностей гемолиза:

  1. Температурный, возникающий из-за воздействия холода.
  2. Химический, которому способствует воздействие спиртов, эфира, щелочи, кислоты, растворяющих липиды в мембране.
  3. Биологический, виной которому такие природные факторы, как яды насекомых, змей, бактерий или переливание человеку несовместимой крови.
  4. Механический – возникает при разрыве мембран.
  5. Осмотический, который наблюдается тогда, когда эритроциты попадают в среду, где осмотическое давление ниже, чем кровяное. В тельца входит вода, они набухают и разрываются.

Что такое СОЭ?

Лабораторные исследования показывают количество эритроцитов в крови, их размеры, форму, изменение. Но есть особый СОЭ анализ (скорость оседания эритроцитов), отражающий соотношение фракций белков плазмы. Для этого кровь помещают в пробирку, содержащую препятствующие ее свертываемости вещества. Вес кровяных телец выше, чем плазмы (1,080 к 1,029), и они оседают внизу. Замеряя время, за которое это произойдет, высчитывают СОЭ.

Если показатели имеют отклонение, врачи рассматривают это, как косвенный признак текущего заболевания воспалительного характера, например:

  • панкреатит;
  • аппендицит;
  • аднексит.

Норма эритроцитов по данному исследованию различается в зависимости от возраста и пола:

  1. Скорость движения красных телец у новорожденных – 1-2 мм/ч. В период от месяца до полугода она резко возрастает до 11-17 мм/ч, но потом приходит к показателям 1-8 мм/ч.
  2. СОЭ у мужчин не превышает 2-10 мм/ч.
  3. У женщин этот показатель: от 3 до 15 мм/ч, у беременных выше – с приближением родов доходит до максимальных значений 55 мм/ч.

Норма эритроцитов в крови

О наличии патологических состояний говорит и концентрация в крови красных телец. Чтобы подсчитать количество их, используют особый аппарат – камеру Горяева. Биоматериал помещают в смеситель и разбавляют ее с 3% раствором хлорида – соотношение 1:100. Капля смеси поставляется в камеру с квадратными сетками, когда они заполняются, лаборанты рассматривают результаты под микроскопом и высчитывают число эритроцитов в 1 мкл крови.

Среднее значение нормы – 3,8 до 5,10 х 10¹²/л, т.е. несколько миллионов клеток в микролитре. Цифры также меняются от возраста и пола.

Количество эритроцитов для разных категорий:

Функции эритроцитов в человеческой крови не ограничиваются переносом кислорода и двуокиси углерода. Высокоспециализированные клетки имеют важное значение в жизни организма, а определяя их количество и качество (внешний вид, толщину и скорость движения), врачи проводят лабораторные исследования, помогающие определить наличие различных патологий.

Эритроциты в крови: функции, содержание в норме и причины отклонения от референтных величин

Каждую секунду в человеческом теле разрушается несколько миллионов эритроцитов. И столько же синтезируются в костном мозге, чтобы восполнить запасы красных кровяных телец в сосудах. Эти маленькие, но очень важные клетки не только жизненно необходимы каждому из нас, но и способны многое рассказать о состоянии здоровья. Поэтому анализ крови на эритроциты — важная диагностическая процедура, которую стоит регулярно проходить и взрослым, и детям.

Функции эритроцитов

Эритроциты — самая многочисленная разновидность клеток крови человека. Главная функция эритроцитов — перенос кислорода и оксида углерода. Помимо этого, красные кровяные тельца участвуют в транспорте питательных веществ, иммунных реакциях и помогают поддерживать кислотно-щелочного равновесие.

По размеру эритроциты очень малы — одна сотая миллиметра в диаметре. Эти клетки похожи на эластичные диски с углублением посередине, благодаря чему они способны скручиваться, легко проникая даже в самые тонкие — тоньше человеческого волоса — сосуды тела. Количество же эритроцитов в крови столь велико, что каждая четвертая клетка человеческого организма — эритроцит.

Это интересно!
Эритроциты человека, как и всех млекопитающих, не имеют ядра. По этому признаку их можно отличить от эритроцитов других животных — например, птиц или лягушек, изучив образец крови под микроскопом.

Эритроциты образуются в красном костном мозге человека, который расположен внутри костей черепа, позвоночника и в ребрах. Прежде чем выйти в сосудистое русло, клетки проходят несколько стадий развития, в ходе которых они изменяют форму, размер и состав. В норме в анализе крови, взятой из пальца или из вены, не встречается никаких разновидностей эритроцитов кроме зрелых клеток (их называют нормоцитами) и молодых форм (ретикулоцитов). Содержание последних в организме здоровых людей — около 1%.

Уровень содержания эритроцитов в крови здоровых людей

В норме содержание красных телец в крови у взрослых мужчин составляет 3.9•10 12 –5,5•10 12 клеток/л. У женщин этот показатель чуть меньше: 3,9•10 12 –4,7•10 12 клеток/л. Что касается детей, то нормы эритроцитов отличаются в зависимости от возраста ребенка.

В анализе пуповинной крови красных кровяных телец должно быть 3,9•10 12 –5,5•10 12 клеток/л. В возрасте 1–3 дня — 4,0•10 12 –6,6•10 12 клеток/л (из них 3–51% ретикулоцитов). К окончанию первой недели жизни — 3,9•10 12 –6,3•10 12 клеток/л. В 2 недели — 3,6•10 12 –6,2•10 12 клеток/л. Норма эритроцитов у месячного малыша — 3,0•10 12 –5,4•10 12 клеток/л. В 2 месяца — 2,7•10 12 –4,9•10 12 клеток/л. В полгода — 3,1•10 12 –4,5•10 12 клеток/л (до этого возраста норма по ретикулоцитам — 3–15%). Нормальное количество эритроцитов в крови у детей до 12 лет составляет примерно 3,5•10 12 –5,0•10 12 клеток/л (3–12% ретикулоцитов) вне зависимости от пола ребенка.

По мере взросления ребенка нормы эритроцитов в крови начинают различаться в зависимости от его пола. Так, у девочек-подростков 13–19 лет здоровый показатель составляет 3,5•10 12 –5,0•10 12 клеток/л. У мальчиков 13–16 лет — 4,1•10 12 –5,5•10 12 клеток/л, а с 16 до 19 лет — 3,9•10 12 –5,6•10 12 клеток/л. Это объясняется особенностями роста и развития юношей и девушек. Норма ретикулоцитов для подростков составляет 2–11%.

По сравнению с людьми среднего возраста, у пожилых количество эритроцитов в крови постепенно снижается. Нормальным считается показатель 4,0•10 12 клеток/л.

Еще одна категория, для которой существует отдельный норматив, — беременные. Дело в том, что в процессе внутриутробного развития ребенка объем циркулирующей крови у будущей мамы увеличивается за счет жидкой части, в то время как количество форменных элементов растет медленнее. Поэтому нормой содержания эритроцитов в крови у беременных женщин считается показатель 3,5•10 12 –5,6∙10 12 клеток/л. Количество ретикулоцитов в этот период не должно отличаться от нормальных значений для взрослого человека (около 1%).

Повышенные эритроциты в крови: причины отклонения

Казалось бы, чем больше эритроцитов содержится у нас в крови — тем лучше. Однако такое суждение ошибочно, ведь избыток клеток сгущает кровь и нарушает ее свойства. Кроме того, эритроцитоз (так в медицине называют повышенное содержание красных кровяных телец) является признаком некоторых серьезных заболеваний.

Основные симптомы эритроцитоза — частые головные боли, головокружение, носовые кровотечения и в некоторых случаях — появление румянца на лице и покраснение кожи на теле.

Почему могут быть повышены эритроциты в анализе крови? Самое простое и распространенное объяснение — обезвоживание организма, которое провоцируется не только жарой, но и лихорадкой, рвотой, диареей (то есть, именно теми симптомами, которые нередко становятся причиной для обращения в больницу и сдачи общего анализа крови).

К другим, менее вероятным причинам эритроцитоза, относят опухоли почек или желез внутренней секреции, а также избыток стероидных гормонов в организме (они назначаются при некоторых заболеваниях). Содержание эритроцитов в крови повышается также в ситуациях, связанных с нехваткой кислорода: например, если человек недавно вернулся из похода в горы либо если он страдает заболеваниями легких и сердца, при которых нарушается процесс транспорта кислорода. К таким патологиям относятся хронический бронхит, бронхиальная астма и пороки сердца.

Важно знать!
Крайне редко количество эритроцитов в крови увеличивается из-за наследственного заболевания, которое называется истинная полицитемия (болезнь Вакеза). Фактически это разновидность рака крови, при котором костный мозг начинает производить слишком много клеток. Болезнь Вакеза встречается у 1 человека из 60 000–80 000, преимущественно в пожилом возрасте. Вылечить ее невозможно, но выполнение назначений врача позволяет больным с истинной полицитемией подавлять проявления заболевания на протяжении многих лет.

У повышения ретикулоцитов много возможных причин. Если анализу крови предшествовало кровотечение или лечение анемии, то ретикулоцитоз — хороший признак, который свидетельствует о восстановлении запасов эритроцитов в сосудистом русле. Если же никаких очевидных причин для роста ретикулоцитов нет, нужно обязательно проконсультироваться с врачом-гематологом: такая ситуация может говорить о наследственном заболевании крови или об опухоли.

Низкий уровень красных кровяных телец: причины

Эритропения — это пониженное содержание эритроцитов в крови. Она проявляется слабостью, быстрой утомляемостью, шумом в ушах и выраженной бледностью кожных покровов. Вот возможные причины эритропении:

  • острая кровопотеря (при травме или во время операции);
  • хроническая кровопотеря (обильные менструации у женщин или скрытое кровотечение – при язве желудка или двенадцатиперстной кишки, геморрое, раке кишечника и других болезнях);
  • недостаточное поступление в организм с пищей железа (оно необходимо для синтеза гемоглобина);
  • плохое усвоение или дефицит в пище витамина В12 и фолиевой кислоты;
  • избыточное употребление жидкости или введение избыточного количества физраствора внутривенно, посредством капельницы;
  • слишком быстрое разрушение красных кровяных телец вследствие ошибки при переливании крови, из-за наследственных заболеваний (таких как серповидно-клеточная анемия), при отравлении тяжелыми металлами или другими ядами, а также у больных с искусственным клапаном сердца.

Содержание ретикулоцитов в крови часто снижается в результате злоупотребления алкоголем (он ухудшает работу почек и костного мозга), при анемии и наличии метастазов злокачественных опухолей в костном мозге.

Другие патологии эритроцитов

Помимо количественного содержания эритроцитов и ретикулоцитов в крови, важно обращать внимание и на другие параметры развернутого анализа крови, относящиеся к состоянию красных кровяных телец. Вот основные из них:

  • Форма эритроцитов . При некоторых патологиях врачи замечают изменение внешнего вида клеток. Например, из-за болезни Минковского-Шоффара, овалоцитоза или серповидно-клеточной анемии, эритроциты вместо приплюснутых становятся круглыми (сфероцитоз), овальными (эллиптоцитоз) или приобретают форму серпа. В редких случаях на поверхности клеток обнаруживаются маленькие выросты одинаковых (акантоцитоз) или различных (эхиоцитоз) размеров — причиной таких изменений являются патология печени, желудка или генетические нарушения. Наследственные заболевания лежат в основе и другого необычного отклонения эритроцитов от нормы — кодоцитоза, при котором внутри красной клетки появляется белое кольцо.
  • Уровень гемоглобина . Гемоглобин — это пигмент, входящий в состав эритроцитов, благодаря которому происходит газообмен в организме. Повышение и понижение его содержания в крови чаще всего взаимосвязано с количеством эритроцитов, но иногда эти показатели изменяются независимо друг от друга. Нормальные показатели концентрации гемоглобина составляют 130 до 160 г/л для мужчин, 120 до 140 г/л для женщин, 180–240 г/л у новорожденных, 115–175 г/л у месячных младенцев. Нормой гемоглобина в крови у детей от полугода до 12 лет считается 110–140 г/л, а к совершеннолетию эти значения приближаются к «взрослым» показателям. У беременных женщин уровень гемоглобина в крови должен составлять не менее 110–140 г/л. Недостаток гемоглобина называют анемией — это заболевание обусловлено дефицитом железа или витаминов в организме, а также острой или хронической кровопотерей. А причины повышения гемоглобина в крови, как правило, совпадают с причинами эритропении.
  • Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) часто повышается при воспалительных процессах в организме, а снижается при хроническом нарушении кровообращения. В норме СОЭ у мужчин составляет 1–10 мм/ч, у женщин 2–15 мм/ч. У новорожденных СОЭ должна соответствовать значению 2–4 мм/ч, у малышей до года — 2–4 мм/ч, до 5 лет — 5–11 мм/ч, до 14 лет — 4–13 мм/ч. После этого возраста СОЭ у детей приближается к «взрослым» показателям с учетом пола. Норма СОЭ у беременных повышается с каждым месяцем, начиная с четвертого. В первом триместре она составляет 15 мм/ч, во втором — 25 мм/ч, в третьем — 40 мм/ч, а спустя три месяца после родов ее значения возвращаются к исходным.

Эритроцитарные индексы . Другие параметры состояния эритроцитов отражаются в показателях, обозначенных в анализе как эритроцитарные индексы. Наиболее информативные из них — это MCV (средний объем эритроцита), MCH (среднее содержание гемоглобина в эритроците), MCHC (средняя концентрация гемоглобина в эритроцитарной массе) и RDW (коэффициент среднего объема эритроцита). Отклонения от нормальных значений этих показателей помогают врачу уточнить причину анемии при наличии отклонений в стандартных параметрах анализа крови.

  • Норма MCV для женщин и пожилых людей составляет 81–100 фемтолитров (фл), для мужчин — 80–99 фл. У детей от 4 месяцев до 4 лет — 72–115 фл, от 5 до 7 лет — 77–108 фл, от 8 до 14 лет 76–96 фл, от 15 до 18 лет 78–98 фл.
  • Норма MCH у взрослых женщин и мужчин — 27–34 пикограммов (пг), у младенцев до 2 недель — 30–37 пг, до 4 недель — 29–36 пг, до 9 недель —27–34 пг, до 4 месяцев — 25–32 пг, до 3 лет — 22–30 пг, до 12 лет 25–31 пг, до 15 лет 26–32 пг, до 18 лет 26–34 пг.
  • Норма MCHC у людей старше 12 лет составляет 320–360 г/л, у младенцев до 2 недель —280–350 г/л, до 9 недель — 280–360 г/л, до 4 месяцев — 290–370 г/л, до 3 лет — 320–380 г/л, до 12 лет 320–370 г/л.
  • Норма RDW у взрослых составляет 11,5–14,5%, у детей до полугода — 14,9–18,7%, у детей старше полугода — 11,6–14,8%.

Несмотря на разнообразие параметров крови, характеризующих эритроциты, нет смысла запоминать значение каждого из них и чрезвычайно переживать из-за возможных отклонений при отсутствии каких-либо симптомов. Существует много физиологических состояний, объясняющих изменения в эритроцитарных показателях, которые грамотный врач сумеет отличить от патологии — при условии, что вы откровенно расскажете ему обо всех обстоятельствах, предшествовавших анализу крови, включая недавние путешествия, новую диету для похудения, злоупотребление алкоголем или пристрастие к табаку.

Эритроцит
Ткань: соединительная
История дифференцировки клетки: Зигота → Бластомер → Эмбриобласт → Эпибласт → Клетка первичной мезодермы → Прегемангиобласт → Гемангиобласт → Гемоцитобласт →

Общий миелоидный прародитель → Проэритробласт → Мегалобласт → Полихроматический эритробласт → Нормоцит → Ретикулоцит → Эритроцит

В данной статье или разделе имеется список источников или внешних ссылок, но источники отдельных утверждений остаются неясными из-за отсутствия сносок. Вы можете улучшить статью, внеся более точные указания на источники.

Эритроци́ты (от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также известные под названием кра́сные кровяны́е тельца́, — клетки крови человека, позвоночных животных и некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома).

Функции

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обуславливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2—3 мкм).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем — комплекс протопорфирина IX с ионом двухвалентного железа, кислород обратимо кординируется с ионом Fe2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO2:

Hb + O2 HbO2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование — стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты — промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы, содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H2O + CO2 H+ + HCO3–

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение pH при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионые каналы, в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорида (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни — 3—4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (КОЕ-ГЭ), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (БОЕ-Э).

Бурстобразующая единица эритроцитов (БОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

  • базофильные нормобласты (имеют базофильное ядро и цитоплазму, начинает синтезироваться гемоглобин),
  • полихроматофильные нормобласты (ядро становится меньше, участки с гемоглобином приобретают оксифильность),
  • оксифильные нормобласты (их ядро расположено на одном конце уже овальной клетки, не способны к делению, содержат много гемоглобина),
  • ретикулоциты (безъядерные, содержат остатки органелл, главным образом шероховатой эндоплазматической сети). Ретикулоциты далее становятся эритроцитами.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний.

Большая клетка с ядром, не обладающая характерным красным цветом, — мегалобласт; затем она окрашивается в красный цвет — теперь это эритробласт. Нормоцит (нормобласт) уменьшается в размере в процессе развития. После утраты ядра нормоцит превращается в ретикулоцит.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Структура и состав

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюда) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Плазмолемму пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые, благодаря большому количеству остатков сиаловой кислоты, ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеидной природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус фактор, антиген Даффи (англ.)русск., антиген Келл, антиген Кидд (англ.)русск.), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 7,2—7,5 мкм, толщина — 2 мкм, объём — 76-110 мкм³.

В одном литре крови содержится эритроцитов:

Переливание крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) и гемолиз (разрушение) эритроцитов. Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые К. Ландштейнером и Я. Янским в 1900 году. Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины). Существуют 4 группы крови, для каждой характерны различные антигены и антитела. Переливание обычно проводится лишь между обладателями одной группы крови.

I — 0 II — A III — B IV — AB
αβ β α

Место в организме

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 сантиметра в минуту, что даёт им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне (у человека в 1 мм³ крови 4,5—5 млн эритроцитов, у некоторых копытных 15,4 млн (лама) и 13 млн (коза) эритроцитов, у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90—130 тыс.) Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при полицитемии.

Продолжительность жизни эритроцита человека в среднем 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у кроликов и кошек — 68.

Патология

Эритроциты человека: a) нормальные — двояковогнутые; b) нормальные, вид с ребра; c) в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты); d) в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом (англ.)русск.. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях. Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) — это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др. Серповидные эритроциты — признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов.

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин 13,3—18 г% (или 4,0—5,0·1012 единиц), для женщин 11,7—15,8 г% (или 3,9—4,7·1012 единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

Примечания

Ссылки

  • Физиология человека: Функции клеток крови. Эритроциты.

Литература

  • С.В. Глушен. Цитология и гистология. Курс лекций. — Минск, 2003.

Кровь

Кроветворение

Компоненты

Плазма • Эритроциты • Гематокрит • Тромбоциты • Лейкоциты (Гранулоциты (Нейтрофилы • Эозинофилы • Базофилы) • Агранулоциты (Лимфоциты (T- • B- • NK-) • Моноцит))

Биохимия

Группа крови • Резус-фактор • Буферные системы (Ацидоз • Алкалоз) • Сыворотка • Гликемия (Гипер- • Гипо-)

Заболевания

Анемия • Лейкоз • Коагулопатия (Гемофилия • Болезнь Виллебранда)

См. также

Трансфузиология

Служба крови

Донорство крови • Банк крови • Станция переливания крови

Гемотрансфузия

Донор • Реципиент • Группы крови (Система ABO) • Резус-фактор • Пробы Кумбса • Аферез (Плазмаферез • Тромбоцитоферез • Лейкоферез) • Обменное переливание крови

Компоненты крови

Искусственная кровь • Криопреципитат • Тромбоциты • Плазма крови (Богатая тромбоцитами плазма) • Эритроциты • Цельная кровь • Свежезамороженная плазма

Тест по биологии на тему «Внутренняя среда организма» (8 класс)

Внутренняя среда организма. Кровь, ее функции и состав

Вариант 1

1. К форменным элементам крови относят:

1) воду и минеральные соли

2) белки, жиры и углеводы плазмы крови

3) клетки крови и кровяные пластинки

4) желтые кровяные клетки

2. Функция эритроцитов:

1) образование тромбов

2) уничтожение бактерий

3) свертывание крови

4)транспортировка кислорода

3. В отличие от эритроцитов земноводных и рыб зрелый эритроцит человека:

1) не имеет ядра

2) имеет ядро

3)имеет фрагментированное ядро

4) имеет несколько ядер

4. Тромбоциты:

1) обеспечивают свертывание крови

2) удаляют углекислый газ

3) защищают организм от бактерий

4) переносят кислород

5. Свертывание крови связано с превращением:

1) тромбоцитов в эритроциты

2) гемоглобина в фибриноген

3) тромбоцитов в лейкоциты

4) фибриногена в фибрин

6. Одной из причин малокровия может быть:

1) уменьшение в крови числа эритроцитов

2) уменьшение числа лейкоцитов

3) повышение в крови уровня гемоглобина

4) уменьшение числа тромбоцитов

7. Для свертывания крови необходимо присутствие:

1) солей калия и витамина А

2) солей кальция и витамина К

3) солей железа и витамина В

4) солей магния и витамина В

8. Человек, отдающий часть крови, тканей или орган:

1) пациент

2)реципиент

3)донор

4) иммунитет

9. Людям с I группой крови можно переливать кровь:

1) любой группы

2) только II группы

3) только III и IV групп

4) только I группы

10. Растворимый белок плазмы крови:

1) клейковина

2) фибриноген

3) гемоглобин

4) фибрин

11 Часто на спецодежде военнослужащих, спасателей, пожарных, охранников можно встретить специальные нашивки. Что обозначает нашивка, приведённая в задании?

1) у её обладателя вторая группа крови, резус-положительная

2) у её обладателя третья группа крови, резус-положительная

3) у её обладателя вторая группа крови, резус-отрицательная

4)у её обладателя третья группа крови, резус-отрицательная

12.В стеклянные стаканы, заполненные растворами поваренной соли различной концентрации, поместили эритроциты. Рассмотрите рисунки и определите по внешнему виду эритроцита концентрацию раствора в сосуде А, если в крови в норме она составляет 0,9%.

1) 1,2%

2) 0,9%

3) 0,7%

4) 0,3%

13. Белок фибрин входит в состав

1) эритроцитов

2) лейкоцитов

3) тромбоцитов

4) плазмы крови

14. Выберите три правильных ответа. Внутренняя среда организма человека образована:

1. Органами брюшной полости

2. Тканевой жидкостью

3. Содержимым пищеварительного канала

4. Цитоплазмой и ядром

5. Кровью

6. Лимфой

(В ответ запишите ряд цифр.)

Ответ:

15.Установите соответствие между признаком и типом клеток крови, для которого он характерен. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

ПРИЗНАК

А) в зрелом состоянии отсутствует ядро

Б) поглощают и переваривают чужеродные частицы

В) принимает участие в выработке антител

Г) имеют форму двояковогнутого диска

Д) повышенное свидетельствует о воспалительном процессе

ТИП КЛЕТОК КРОВИ

1) эритроциты

2) лейкоциты

16.Вставьте в текст «Кровь» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

КРОВЬ

Кровь – это _________(А). В её состав входит________(Б) и форменные элементы — красные

клетки — эритроциты, белые клетки — _______(В)и кровяные пластинки

— тромбоциты. Кровь, _______(Г) и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма.

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) лимфа

2) лейкоцит

3) вода

4) плазма

5) белок

6) соединительная ткань

7) гемоглобин

8) жидкость

А

Б

В

Г

Внутренняя среда организма. Кровь, ее функции и состав

Вариант 2

1. Внутреннюю среду организма составляют:

1) кровь, желудочный сок, цитоплазма клеток

2) лимфа, тканевая жидкость, цитоплазма клеток

3) кровь, лимфа, тканевая жидкость

4) тканевая жидкость, кровь, желчь

2. Кровь является тканью:

1) эпителиальной

2)соединительной

3) мышечной

4) нервной

3. Нерастворимый белок плазмы крови:

1) клейковина

2) фибриноген

3) гемоглобин

4) фибрин

4. Форменные элементы крови образуются в:

1) красном костном мозге

2) спинном мозге

3) желтом костном мозге

4) головном мозге

5. Красный цвет крови обусловлен наличием в эритроците белка:

1) фибрина

2) гемоглобина

3) альбумина

4) протромбина

6. Функция эритроцитов:

1) перенос кислорода от легких к клеткам тела

2) защита организма от бактерий

3) образование тромбов

4) свертывание крови

7. Зрелый эритроцит человека:

1) имеет ядро

2) имеет несколько ядер

3) имеет фрагментированное ядро

4) не имеет ядра

8 Тромбоциты—это:

1) кровяные пластинки

2) белые кровяные клетки

3) красные кровяные клетки

4) желтые кровяные клетки

9. Одной из причин малокровия может быть:

1) уменьшение числа тромбоцитов в крови

2) уменьшение числа лейкоцитов в крови

3) уменьшение уровня гемоглобина в крови

4) увеличение числа эритроцитов в крови

10. Кровь II группы можно переливать людям с группой крови:

1)I 2) IV 3) III 4) любой

11 Часто на спецодежде военнослужащих, спасателей, пожарных, охранников можно встретить специальные нашивки. Что обозначает нашивка, приведённая в задании?

1) у её обладателя вторая группа крови, резус-положительная

2) у её обладателя первая группа крови, резус-положительная

3) у её обладателя первая группа крови, резус-отрицательная

4) у её обладателя вторая группа крови, резус-отрицательная

12.В стеклянные стаканы, заполненные растворами поваренной соли различной концентрации, поместили эритроциты. Рассмотрите рисунки и определите по внешнему виду эритроцита концентрацию раствора в сосуде А, если в крови в норме она составляет 0,9%.

1) 1,3%

2) 0,9%

3) 0,4%

4) 0,1%

13.Роль посредника между кровью и клеткой тела человека выполняет

1) клеточная мембрана

2) тканевая жидкость

3) плазма

4) лимфа

14. Выберите три правильных ответа. К форменным элементам крови относятся:

1. Сыворотка крови

2. Сложные белки и минеральные вещества плазмы крови

3. Плазма крови

4. Лейкоциты

5. Эритроциты

6. Тромбоциты

(В ответ запишите ряд цифр.)

Ответ:______

15.Установите соответствие между признаком и типом клеток крови, для которого он характерен. Для этого к каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.

ПРИЗНАК

А) не имеют постоянной формы тела

Б) в их состав входит гемоглобин

В) переносят кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела

Г) обеспечивают иммунитет

Д) в зрелом состоянии имеют ядро

ТИП КЛЕТОК КРОВИ

1) эритроциты

2) лейкоциты

16.Вставьте в текст «Состав крови» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в текст цифры выбранных ответов, а затем получившуюся последовательность цифр (по тексту) впишите в приведённую ниже таблицу.

СОСТАВ КРОВИ

ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ:

1) сыворотка

2) антитело

3) эритроцит

4) меланин

5) плазма

6) гемоглобин

7) тромбоцит

8) лейкоцит

А

Б

В

Г

МАТРИЦА ОТВЕТОВ

Задание

Ответ

ВАРИАНТ 1

Задание

Ответ

ВАРИАНТ 2

Задание

Эритроциты возникли в процессе эволюции как клетки, содержащие дыхательные пигменты, которые осуществляют перенос кислорода и диоксида углерода. Зрелые эритроциты у рептилий, амфибий, рыб и птиц имеют ядра. Эритроциты млекопитающих — безъядерные; ядра исчезают на ранней стадии развития в костном мозге.
Эритроциты могут быть в форме двояковогнутого диска, круглые или овальные (овальные у лам и верблюдов). Их диаметр составляет 0,007 мм, толщина — 0,002 мм. В 1 мм3 крови человека содержится 4,5-5 млн эритроцитов. Общая поверхность всех эритроцитов, через которую происходит поглощение и отдача 02 и С02, составляет около 3000 м2, что в 1500 раз превышает поверхность всего тела.
Каждый эритроцит желтовато-зелёный, но в толстом слое эритроцитарная масса красного цвета (греч. erytros — красный). Это обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина.
Образуются эритроциты в красном костном мозге. Средняя продолжительность их существования составляет примерно 120 сут. Разрушение эритроцитов происходит в селезёнке и в печени, лишь небольшая их часть подвергается фагоцитозу в сосудистом русле.
Двояковогнутая форма эритроцитов обеспечивает большую площадь поверхности, поэтому общая поверхность эритроцитов в 1500-2000 раз превышае т поверхность тела животного.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки.
Оболочка эритроцитов, как и всех прочих клеток, состоит из двух молекулярных липидных слоёв, в которые встроены белковые молекулы. Одни молекулы образуют ионные каналы для транспорта веществ, другие являются рецепторами или имеют антигенные свойства. В мембране эритроцитов высокий уровень холинэстеразы, что предохраняет их от плазменного (внесинаптического) ацетилхолина.
Через полупроницаемую мембрану эритроцитов хорошо проходят кислород и углекислый газ, вода, ионы хлора, бикарбонаты, медленно — ионы калия и натрия. Для ионов кальция, белковых и липидных молекул мембрана непроницаема.
Ионный состав эритроцитов отличается от состава плазмы крови: внутри эритроцитов поддерживается большая концентрация ионов калия и меньшая — натрия. Градиент концентраций указанных ионов сохраняется за счет работы натрий-калиевого насоса.

Функции эритроцитов:

  1. перенос кислорода от лёгких к тканям и диоксида углерода от тканей к лёгким;
  2. поддержание pH крови (гемоглобин и оксигемоглобин составляют одну из буферных систем крови);
  3. поддержание ионного гомеостаза за счёт обмена ионами между плазмой и эритроцитами;
  4. участие в водном и солевом обмене;
  5. адсорбция токсинов, в том числе продуктов распада белка, что уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани;
  6. участие в ферментативных процессах, в транспорте питательных веществ — глюкозы, аминокислот.

Количество эритроцитов в крови

В среднем у крупного рогатого скота в 1 л крови содержится (5-7)-1012 эритроцитов. Коэффициент 1012 называется «тера», и в общем виде запись выглядит следующим образом: 5-7 Т/л. У свиней в крови содержится 5-8 Т/л, у коз — до 14 Т/л. Большое количество эритроцитов у коз обусловлено тем, что они очень маленького размера, поэтому объём всех эритроцитов у коз такой же, как и у других животных.
Содержание эритроцитов в крови у лошадей зависит от их породы и хозяйственного использования: у лошадей шаговых пород — 6-8 Т/л, у рысистых — 8-10, а у верховых — до 11 Т/л. Чем больше потребность организма в кислороде и питательных веществах, тем больше эритроцитов содержится в крови. У высокопродуктивных коров уровень эритроцитов соответствует верхней границе нормы, у низкомолочных — нижней.
У новорожденных животных количество эритроцитов в крови всегда больше, чем у взрослых. Так, у телят 1-6-месячного возраста содержание эритроцитов доходит до 8-10 Т/л и стабилизируется на уровне, свойственном взрослым к 5-6 годам. В крови у самцов содержится больше эри троцитов, чем у самок.
Уровень содержания эритроцитов в крови может меняться. Его понижение (эозинопения) у взрослых животных обычно наблюдается при заболеваниях, а повышение сверх нормы возможно как у больных, так и у здоровых животных. Увеличение содержания эритроцитов в крови у здоровых животных называется физиологическим эритроцитозом. Различают 3 формы: перераспределительный, истинный и относительный.
Перераспределительный эритроцитоз возникает быстро и является механизмом срочной мобилизации эритроцитов при внезапной нагрузке — физической, или эмоциональной. В этом случае возникает кислородное голодание тканей, в крови накапливаются недоокисленные продукты обмена. Раздражаются хеморецепторы сосудов, возбуждение передаётся в ЦНС. Ответная реакция осуществляется при участии синаптической нервной системы: происходит выброс крови из кровяных депо и синусов костного мозга. Таким образом механизмы перераспределительного эритроцитоза направлены на перераспределение имеющегося запаса эритроцитов между депо и циркулирующей кровью. После прекращения нагрузки содержание эритроцитов в крови восстанавливается.
Истинный эритроцитоз характеризуется увеличением активности костномозгового кроветворения. Для его развития требуется более длительное время, а регуляторные процессы оказываются более сложными. Индуцируется длительной кислородной недостаточностью тканей с образованием в почках низкомолекулярного белка — эритропоэтина, который и активизирует эритроцитоз. Истинный эритроцитоз обычно развивается при систематических тренировках и длительном содержании животных в условиях пониженного атмосферного давления.
Относительный эритроцитоз не связан ни с перераспределением крови, ни с выработкой новых эритроцитов. Он наблюдается при обезвоживании животного, вследствие чего возрастает гематокрит.

При ряде заболеваний крови изменяются размеры и форма эритроцитов:

  • микроциты — эритроциты диаметром <6 мкм — наблюдают при гемоглобинопатиях и талассемии;
  • сфероциты — эритроциты сферической формы;
  • стоматоциты — в эритроците (стоматоците) центрально расположено просветление в виде щели (стомы);
  • акантоциты — эритроциты, имеющие множественные шиповидные выросты и др.